https://orcid.org/0000-0002-6084-7313
Cápsula, Glicocálix e camada limosa
Fímbrias e Pili
Flagelos
Movimentação por meio de deslizamento
Cápsula, Glicocálix e camada limosa - A cápsula pode ser definida como uma camada externa à parede celular, geralmente apresentando-se como um material viscoso, fortemente associado à superfície celular, geralmente de natureza polissacarídica e raramente protéica. Por outro lado, o termo camada limosa é algumas vezes definido como uma uma zona difusa, contendo material pouco organizado, sendo facilmente removida.
A presença da cápsula normalmente confere vantagens às bactérias, pois suas principais funções incluem: ligação às células do hospedeiro, fator de virulência por dificultar a fagocitose e também a proteção, seja aumentando a resistência ao dessecamento, uma vez que armazena grandes quantidades de água, fonte de nutrientes e proteção contra a infecção por bacteriófagos, ou interação com anticorpos.
Em odontologia, a presença da cápsula pode ser considerada como um importante fator de virulência para o principal agente cariogênico - S. mutans, que sintetiza um cápsula composta por um homopolissacarídeo denominado glucano (produto da degradação da sacarose em glicose e frutose). Tal polímero adere-se firmemente à parede celular do microrganismo e permite sua aderência ao esmalte, favorecendo sua colonização.
Outros microrganismos apresentam cápsula de natureza heteropolimérica - S. pneumoniae. Eventualmente, a cápsula pode ser de natureza polipeptídica, como em B. anthracis (ácido glutâmico, na forma D).
| Micrografia óptica, empregando a tácnica de coloração negativa, revelando células capsuladas. | Micrografia eletrônica de transmissão, revelando a delgada cápsula circudando a célula |
Fímbrias e Pili - Muitas bactérias Gram negativas apresentam apêndices finos (3 a 10 nm), retos e curtos, denominados fímbrias. Geralmente estas são bastante numerosas, podendo atingir números de 1000 ou mais por célula. Como são muito pequenas e delgadas, somente podem ser visualizadas pela microscopia eletrônica. As fímbrias s ão de natureza protéica, compostas por subunidades repetitivas de uma proteína denominada genericamente de pilina. As fímbrias possuem, geralmente em sua extremidade, e algumas vezes ao longo da estrutura, proteínas distintas, denominadas adesinas, as quais mediam a adesão específica da célula bacteriana a diferentes substratos.
| Micrografia eletrônica de varredura de bacilos apresentando fímbrias | Esquema ilustrando a organização estrutural de uma fímbria, assinalando a presença de moléculas do tipo adesina, situadas na extremidade da estrutura |
| (Adaptado de An Electronic Companion to Microbiology) | |
Muitas bactérias podem ainda apresentar outro tipo de apêndice, denominado pilus F ou fímbria sexual, o qual exibe semlhanças estruturais com as fímbrias. No entanto, este tipo de fímbra é normalmente encontrado em um menor número nas células, variando de 1 a 10. O pilus F corresponde a uma estrutura bastante longa e menos rígida que as fímbrias convencionais, estando envolvido no reconhecimento de outras bactérias, em um processo de transferência de genes denominado conjugação.
Micrografia eletrônica colorizada, revelando a longa fímbria sexual (pilus F).
Observar também a presença de fímbrias.
Atualmente, diferentes tipos diferentes de fímbrias vêm sendo descritos, sendo vários destes associados à adesão, ou à virulência.
Bactérias Gram positivas podem, muitas vezes, apresentar estruturas fibrilares (diferentes de fímbrias) em sua superfície, provavelmente também envolvidas nos processos de adesão a substratos.
Flagelos - Estruturas longas, delgadas e relativamente rígidas, apresentando cerca de 20 nm de espessura e 15 a 20 µm de comprimento, responsáveis pela locomoção das bactérias. Devido à sua pequena espessura, os flagelos somente podem ser visualizados por meio de colorações específicas, microscopia de campo escuro, ou por icroscopia eletrônica.
De acordo com o número e distribuição dos flagelos, as bactérias podem ser classificadas como: atríquias (sem flagelos), monotríquias (um único flagelo), anfitríquias (um flagelo em cada extremidade) , lofotríquias (um tufo de flagelos em uma, ou ambas as extremidades) e peritríquias (apresentando flagelos ao longo de todo o corpo bacteriano).
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Estrutura - Estruturalmente, o flagelo pode ser subdivido em 3 regiões: filamento, corpo basal e gancho, sendo estas duas últimas importantes para a inserção e movimentão do filamento. O filamento dos flagelos apresenta estrutura helicoidal, com comprimento de onda constante para cada espécie. Este corresponde a um cilindro longo e oco, composto por unidades repetitivas de uma proteína denominada genericamente de flagelina, que pode variar de 30 a 60 kDa, dependendo do microrganismo. Sua extremidade distal é revestida por uma proteína seladora. Algumas bactérias apresentam bainhas de diferentes naturezas revestindo o filamento, tal como em Vibrio cholerae, ou Bdellovibrio. O gancho apresenta maior espessura que o filamento, sendo composto por diferentes subunidades protéicas. O corpo basal corresponde à porção mais complexa do flagelo, apresentando 4 anéis ligados a um bastão central em bactérias Gram negativas, enquanto em Gram positivas são observados apenas 2 anéis. Os anéis externos L e P associam-se ao LPS e peptidioglicano, respectivamente, enquanto os anéis S e M estão associados à membrana citoplasmática.
Esquema da estrutura dos flagelos bacterianos, em células
Gram negativas (à esquerda) e Gram positivas (à direita)
(Adaptado de Prescott et al., Microbiology, 2000)
Detalhe ampliado da estrutura de um flagelo de células Gram negativas
(Adaptado de Madigan et al., Brock Biology of Microorganisms, 2003)
Síntese flagelar - Muitos genes estão envolvidos na síntese do flagelo e na mobilidade celular. Em E. coli e Salmonella foram identificados mais de 40 genes (fla), que codificam proteínas estruturais, de exportação de componentes para o exterior e de regulação de muitos eventos bioquímicos envolvidos na síntese de novos flagelos. A síntese de flagelos é fortemente regulada, tanto por fatores metabólicos como por sinais emitidos durante a divisão celular. Acredita-se que as subunidades de flagelina sejam transportadas ao longo do filamento e se autoarranjam espontaneamente, quando atingem a ponta.
Movimentação - A movimentação dos flagelos ocorre através de um mecanismo de rotação do filamento, em velocidades que podem atingir até 270 ou 1100 rps, o que permite uma locomoção de até 100 µm/segundo, correspondendo a 100 vezes o seu comprimento/minuto. Os flagelos atuariam de maneira análoga a propulsores de um barco, sendo o sentido da rotação importante para o tipo de movimentação resultante. Em muitas células monotríquias, a rotação no sentido anti-horário promove a movimentação para frente, enquanto a rotação no sentido horário faz com que a célula se locomova no sentido oposto.
Em outras monotríquias, quando o flagelo gira no sentido horário promove a locomoção.
Tipos de movimentação de células monotríquias
(Adaptado de Madigan et al., Brock Biology of Microorganisms, 2003)
No caso de bactérias peritríquias, quando os flagelos giram no sentido anti-horário as células se movem para frente. Estes dobram seus ganchos e seus filamentos se agrupam, formando um feixe, que gira e propele a célula. Quando a rotação ocorre no sentido horário, os flagelos se separam e a bactéria passa a vibrar somente, até que os flagelos voltem a girar no sentido anti-horário, impulsionando novamente a célula para frente.
Para que haja a movimentação, o bastão localizado entre o gancho e o anel M tem a capacidade de rodar livremente na membrana citoplasmática. Acredita-se que o anel S esteja fixo na parede celular, sem a possibilidade de rodar. Os anéis P e L sustentariam o bastão. Há evidências que o corpo basal atuaria como uma estrutura passiva que giraria no interior de um complexo proteíco inserido na membrana, semelhante a um rotor de um motor elétrico, que gira no centro de um anel de eletromagnetos (estator). A energia necessária para a rotação é provida pela força próton motiva. A dissipação do gradiente de prótons cria uma força que gira o flagelo no sentido anti-horário, impelindo o microrganismo. O rotor seria composto pelo bastão central, pelo anel M e por um anel C, ligado ao M através da membrana citoplasmática. Estes anéis são formados por várias proteínas, sendo a FliG bastante importante. No estator, temos as proteínas MotA e MotB, que formam um canal de prótons, sendo que MotB também ancora o complexo ao peptideoglicano.
Esquema ilustrando a movimentação de bactérias peritríquias
(Adaptado de Tortora et al., 1998 - Microbiology)
Flagelos periplasmáticos - Estes flagelos são encontrados apenas nos espiroquetas (sendo muitas vezes denominados de filamentos axiais). Como o prórpio nome indica, estes flagelos situam-se no periplasma, localizando-se abaixo da membrana externa destas bactérias. Os flagelos periplasmáticos originam-se a partir dos polos celulares, voltando-se em direção ao centro da célula, envolvendo a membrana citoplasmática do corpo bacteriano.
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Movimentação por meio de deslizamento
Muitos procariotos são móveis, apesar de não possuírem flagelos. Estas bactérias são capazes de se movimentar sobre superfícies sólidas, por um processo denominado deslizamento. A motilidade por deslizamento é apresentada por vários membros de Bacteria, sendo, no entanto, estudada somente em alguns poucos grupos. O movimento deslizante é consideravelmente mais lento – 10 µm/seg para algumas bactérias, quando comparado às velocidades atingidas pelo movimento flagelar mas, da mesma forma, permite a locomoção das bactérias em seus habitats.
Mecanismos da Motilidade Por Deslizamento
Embora até o momento nenhum mecanismo de deslizamento tenha sido comprovado, existem alguns modelos definindo o processo, além de evidências sugerindo a existência de mais de um tipo de mecanismo. Em cianobactérias, à medida que as células deslizam, secretam um polissacarídeo limoso em sua superfície externa. Aparentemente, este polissacarídeo estabelece o contato entre a superfície celular e a superfície sólida, contra a qual a célula desliza. À medida que o polissacarídeo limoso excretado se adere à superfície, a célula é gradativamente puxada. Esta hipótese é sustentada pela observação de poros excretores de compostos limosos na superfície de várias cianobactérias filamentosas.
Em Flavobacterium johnsoniae, provavelmente o mecanismo de deslizamento envolve a movimentação de proteínas na superfície celular. De acordo com este modelo, proteínas específicas de motilidade, ancoradas nas membranas citoplasmática e externa, parecem propelir a célula para frente por um mecanismo de cremalheira contínua. Ao que parece, o movimento das proteínas da membrana citoplasmática é promovido pela liberação de energia oriunda da força próton motiva que, de alguma maneira, transmite esta energia às proteínas da membrana externa, localizadas ao longo de uma “pista de corrida” na superfície celular. Acredita-se que o movimento das proteínas da pista de corrida contra uma superfície sólida, literalmente empurre a célula para frente.
Assim como as outras formas de motilidade, o deslizamento apresenta grande relevância ecológica. Este movimento permite que a célula explore novos recursos, ou interaja com outras células, de maneira benéfica.
Esquema proposto para a movimentação deslizante de Flavobacterium
(Adaptado de Madigan et al., Brock Biology of Microorganisms, 2003)
FONTE http://vsites.unb.br/ib/cel/microbiologia/morfologia2/morfologia2.html
